I tessuti animali

I tessuti animali si dividono i quattro categorie principali: tessuto epiteliale, tessuto connettivo, tessuto nervoso e tessuto muscolare. Questi tessuti si combinano nel formare gli organi e gli apparati di cui è costituito il corpo.

Tessuto epiteliale

Il tessuto epiteliale, derivato da tutti e tre i foglietti embrionali, è il tessuto di rivestimento sia dell’esterno che dell’interno del corpo. Le cellule che lo compongono sono legate strettamente e non vi è quasi sostanza intercellulare. Si identificano quattro tipi di epitelio: di rivestimento, ghiandolare, sensoriale e particolarmente differenziato.

Epitelio di rivestimento

Gli epiteli di rivestimento sono costituiti da lamine cellulari che possono essere mono- o pluristratificate (in questo secondo caso spesso gli strati più esterni sono cellule morte). Sotto l’epitelio si trova sempre la lamina basale, che si collega al tessuto connettivo e che origina nuove cellule epiteliali. A seconda della forma delle cellule epiteliali si identificano epiteli pavimentosi, cilindrici e cubici. Nelle cavità interne spesso gli epiteli sono dotati di ciglia (come nelle vie aree e nelle tube uterine) o di orletti a spazzola, fatti da microvilli che aumentano la superficie di assorbimento (come nell’intestino tenue). Epitelio, lamina basale e connettivo sottostante prendono nomi diversi a seconda della loro posizione: cute il rivestimento esterno, mucosa il rivestimento interno che comunica con l’esterno, sierosa il rivestimento interno che non comunica con l’esterno.
I vasi sanguigni e la cavità pericardica sono rivestiti da un epitelio particolare detto endotelio, pavimentoso monostratificato.

Epitelio ghiandolare

Le ghiandole sono strutture che secernono sostanze di vario tipo (come latte, muco, saliva, lacrime e ormoni). Possono essere delle singole cellule (ad esempio le cellule caliciformi) o costituite da più cellule, unite in agglomerati spesso arrotolati e con un dotto secretore. Se secernono i loro prodotti all’esterno o in lumi collegati all’esterno, si parla di ghiandole esocrine, se invece si ha la secrezione di ormoni nel sangue o nelle cavità interstiziali si hanno le ghiandole endocrine. Non solo l’epitelio, ma talvolta anche altri tessuti possono dare origine a ghiandole (ad esempio i nuclei secretori dell’ipotalamo). Le ghiandole esocrine pluricellulari si suddividono anche in base alle modalità di secrezione:

• Apocrine: la secrezione avviene perdendo parte della cellula.
• Merocrine: la secrezione avviene tramite granuli specializzati.
• Olocrine: l’intera cellula si degrada liberando il secreto.

Inoltre, si dividono in base alla natura chimico-fisica del composto in mucose, sierose e miste.

Altri epiteli

Gli epiteli sensoriali sono quelli in grado di captare e trasmettere determinati stimoli (ad esempio gustativi o acustici); gli epiteli particolarmente differenziati includono strutture diverse, come annessi cutanei, fibre del cristallino e smalto dentale.

Tessuto connettivo

I tessuti connettivi sono molto diversi tra loro; derivano però tutti dal mesenchima, hanno la medesima funzione di sostegno, protezione e nutrizione cellulare e presentano tra le cellule un’abbondante sostanza intercellulare, detta anche matrice. I tessuti connettivi si dividono in:

• Tessuti connettivi propriamente detti: tessuto connettivo lasso, tessuto connettivo denso, tessuto elastico, tessuto reticolare.
• Tessuti connettivi specializzati: tessuto adiposo, tessuto cartilagineo, tessuto osseo, sangue, midollo osseo.

A parte il sangue, tutti i tessuti connettivi presentano una matrice nella quale sono presenti tre tipi di fibre:

• Fibre collagene: costituite da vari tipi di collagene, proteina con forza tensile elevatissima ed elastica.
• Fibre elastiche: costituite da elastina, dall’alto valore elastico.
• Fibre reticolari: fibre corte e ramificate costituite da collagene e glicoproteine.

Connettivi propriamente detti

Le cellule di questi connettivi (i fibroblasti) si trovano in una densa soluzione di glicoproteine e mucopolisaccaridi. Vi sono poi disseminati macrofagi, con il compito di ripulire il tessuto e rilevare anomalie. Come accennato in precedenza, a questo gruppo appartengono:

• Tessuto connettivo lasso: si tratta di un tessuto che avvolge gli organi e fa da collegamento tra epitelio e tessuti sottostanti. Presenta fibre in tutte le direzioni, immerse in una matrice abbondante e vischiosa.
• Tessuto connettivo denso: le predominanti fibre di collagene sono raggruppate in fasci (omnidirezionali come nella cute o monodirezionali come nei tendini) con elevata resistenza alla trazione.
• Tessuto elastico: composto in prevalenza da fibre elastiche connesse in fasci, presente dove sia necessaria un’espansione elevata ma reversibile degli organi, come polmoni, arterie e corde vocali.
• Tessuto reticolare: presenta in prevalenza fibre reticolari, fa da supporto a organi come fegato, milza e linfonodi.

Connettivi specializzati

• Tessuto adiposo: il tessuto adiposo è costituito da cellule di grandi dimensioni, occupate in massima parte da una goccia di grasso (trigliceridi). Il tessuto adiposo può essere bianco o bruno (quest’ultimo ricco di mitocondri privi di ATP-asi, in grado di liberare grandi quantità di calore). Le funzioni del tessuto adiposo sono di protezione, sostegno, isolamento termico e riserva energetica. Il grasso può provenire dalla trasformazione di altri nutrienti o dall’alimentazione. In caso di bisogno energetico, una lipasi ormone-dipendente (attivata da glucagone, adrenalina e ormone tiroideo e inibita dall’insulina) mobilizza i grassi in modo che vengano utilizzati per la produzione di ATP.
• Tessuto cartilagineo: la cartilagine ha notevole resistenza alla pressione e alla trazione e una certa elasticità. È costituita da un involucro compatto, il pericondrio, entro il quale si trovano i condrociti e abbondante sostanza amorfa (proteoglicani, glicoproteine, collagene, fibre elastiche). L’accrescimento può avvenire per moltiplicazione dei condrociti e della sostanza da essi prodotta (accrescimento interstiziale) o per ingrandimento del pericondrio (accrescimento per apposizione). Le cartilagini principali sono: cartilagine ialina, ricca di sostanza amorfa e presente anche nell’adulto in numerosi distretti; cartilagine elastica, come quella del padiglione auricolare e dell’epiglottide; cartilagine fibrosa, ricca di collagene e presente intorno a diverse articolazioni.

  

Tessuto osseo

Il tessuto osseo ha la duplice funzione di sostegno del corpo e di riserva di calcio e fosforo. Si identificano due tipi di osso:

• Tessuto osseo spugnoso: costituito da trabecole intrecciate a formare una rete, all’interno della quale si trova il midollo osseo. Si trova nell’estremità (epifisi) delle ossa lunghe, nella parte interna delle ossa brevi e tra i due tavolati delle ossa piatte.
• Tessuto osseo compatto: privo di cavità visibili a occhio nudo, costituisce il corpo (diafisi) delle ossa lunghe, i tavolati delle ossa piatte e la superficie delle ossa brevi.

L’osso è sempre coperto da un tessuto connettivo detto periostio, eccetto dove si trovano gli innesti con la cartilagine. Vi sono tre tipi di cellule ossee:

• Osteociti: le cellule ossee mature, circondate da sostanza fondamentale calcificata e dotate di ramificazioni di collegamento con altri osteociti.
• Osteoblasti: precursori degli osteociti, elaborano la sostanza fondamentale dell’osso e vi restano poi intrappolati, maturando in osteociti.
• Osteoclasti: grandi cellule multinucleate con la funzione di riassorbire l’osso, mantenendo un equilibrio dinamico di demolizione e costruzione. La loro azione è favorita dal paratormone e inibita dalla calcitonina.

Il processo di formazione dell’osso è detto ossificazione, ed è opera degli osteoblasti. In base a dove avviene l’ossificazione rispetto alla cartilagine che fa da precursore, si ha l’ossificazione pericondriale e encondriale. Il processo avviene in momenti diversi e dura ben oltre la nascita. Un osso compatto maturo mostrerà infine una serie di lamelle contenenti gli osteociti e delle unità concentriche circolari, gli osteoni, con all’interno arteriole e venule. Gli ormoni sessuali e l’ormone della crescita svolgono un ruolo acceleratore nella formazione delle ossa.

Sangue

Il sangue è un tessuto connettivo liquido, di circa 5,6 L nell’uomo adulto. È costituito da circa il 55% di plasma e dal 45% di parte corpuscolata (globuli rossi, globuli bianchi, piastrine). Assolve a molteplici funzioni: trasporto di ossigeno ai tessuti e anidride carbonica dai tessuti, trasporto di scarti del metabolismo verso gli organi deputati al loro smaltimento, distribuzione di ormoni, mantenimento di pH ed equilibrio idrico, distribuzione del calore, difesa immunitaria.
È possibile avere una visione dettagliata del sangue in questa lezione.

Tessuto muscolare

Il tessuto muscolare ha il compito di garantire il movimento al corpo e alle sue varie parti. Si può classificare principalmente secondo due criteri: in base alla struttura in striato e liscio, in base alla funzione in volontario e involontario.

Muscolo striato scheletrico

La fibrocellule del muscolo striato sono polinucleate (derivate dalla fusione di numerosi mioblasti), possiedono una membrana cellulare, detta sarcolemma,
introflessa all’interno con i tubuli T e all’interno sono costituite in prevalenza da strutture filamentose che seguono la lunghezza delle cellula, le miofibrille, costituite da fasci di miofilamenti. Tali filamenti sono organizzati in unità ripetute, i sarcomeri, e sono di due tipi: filamenti spessi, fatti da miosina e da cui sporgono le teste verso l’actina (i ponti trasversali) e filamenti sottili, costituiti da actina e in misura minore da tropomiosina e troponina. Inoltre, vi è uno sviluppato reticolo endoplasmatico liscio chiamato reticolo sarcoplasmatico, che contiene numerosi ioni Ca²⁺ . Ogni sarcomero è delimitato ai lati dalle linee Z, intrecci di proteine perpendicolari alla fibra ai quali sono legati i filamenti di actina. Tra i filamenti sottili si inseriscono i filamenti spessi, che si dipartono in entrambe le direzioni dal centro del sarcomero. Andando dalla linea Z verso il centro, si possono dunque notare diverse bande:

• Banda I: adiacente alla linea Z, sono presenti solo i filamenti di actina, ve ne sono due per ogni sarcomero.
• Banda A: parte centrale dove si trovano i filamenti di miosina, nella zona periferica alternati con quelli di actina.
• Banda H: parte centrale della banda A, dove vi sono i soli filamenti di miosina.
• Stria M: centro da cui si originano le fibre di miosina.

La contrazione del muscolo avviene quando i ponti trasversali della miosina agganciano l’actina e la avvicinano verso il centro del sarcomero. Il movimento della testa della miosina avviene quando vi è dell’ATP da idrolizzare e quando i relativi siti attivi sull’actina sono scoperti. Infatti, in condizioni di riposo tali siti sono coperti dalla troponina a cui si lega la tropomiosina. Quando arriva in impulso nervoso, che si propaga sotto forma di depolarizzazione dalle sinapsi del muscolo all’intera fibrocellula attraverso i tubuli T, il reticolo sarcoplasmatico rilascia calcio, e questo va a legarsi alla troponina. Si ha un cambiamento conformazionale che
la fa allontanare dal sito attivo dell’actina, permettendo la contrazione. Quando lo stimolo nervoso (mediato dall’acetilcolina) cessa, il reticolo sarcoplasmatico pompa al suo interno il calcio (consumando ATP), e i siti attivi sono nuovamente coperti. Il sistema nervoso può regolare quante unità motorie far contrarre, in modo da gestire la forza della contrazione e da mantenere costantemente alcune fibre in contrazione, che determinano il tono muscolare.

Muscolo liscio

Il muscolo liscio ha i medesimi filamenti dello striato, ma questi non sono organizzati nello stesso modo. I muscoli lisci, involontari, avvolgono le pareti degli organi dei sistemi digerente e urogenitale, le arterie, i dotti escretori di alcune ghiandole e si trovano anche sottopelle, provocando l’erezione dei peli. Le fibrocellule possono essere raccolte in fasci (e comunicanti con gap junctions) o isolate. La contrazione può essere ritmica, caratterizzata da impulsi periodici (ad esempio
nella peristalsi) o tonica, con una contrazione parziale prolungata.

Muscolo cardiaco

Il muscolo cardiaco è un particolare tipo di muscolo striato che non solo è involontario, ma attraverso cellulepace-maker localizzate nel muscolo stesso genera autonomamente i potenziali elettrici necessari alla contrazione, mentre il sistema nervoso determina solo eventuali accelerazioni o rallentamenti del battito. Ogni fibrocellula è biforcata e si collega ad altre quattro fibrocellule tramite gap junctions, in modo da rendere rapido il passaggio del segnale di eccitamento.

Tessuto nervoso

Il tessuto nervoso è costituito da neuroni, che generano e conducono segnali nervosi mediati da potenziali elettrici e da neurotrasmettitori. I neuroni sono collegati tra loro e con gli organi bersaglio da connessioni dette sinapsi. Oltre ai neuroni, nel tessuto nervoso vi sono le cellule gliali, che nutrono e fanno da supporto ai neuroni.

Struttura del neurone

Un neurone è costituito da:

• Corpo cellulare: costituisce la parte centrale del neurone, con nucleo e organuli.
• Dendriti: prolungamenti citoplasmatici ramificati, con funzione di ricezione e trasmissione degli stimoli.
• Assone: lungo prolungamento citoplasmatico deputato alla trasmissione degli impulsi nervosi verso altri neuroni o ai tessuti; termina con ramificazioni terminali, ciascuna che forma una sinapsi. Gran parte degli assoni è rivestita dalla guaina mielinica, formata da cellule gliali (le cellule di Schwann) separate da zone scoperte, i nodi di Ranvier.

Potenziale d’azione

I neuroni, insieme alle fibrocellule muscolari e alle cellule epiteliali sensoriali, sono dotati di eccitabilità. In condizioni normali, la differenza di ioni tra interno ed esterno, mantenuta dalle pompe sodio-potassio e da canali ionici passivi che favoriscono il passaggio dei soli ioni positivi, mantiene la membrana a una polarizzazione di circa -70 mV (con più cariche elettriche negative all’interno e positive all’esterno). Nelle membrane delle cellule eccitabili vi sono canali ionici voltaggio-dipendenti che si aprono quando il potenziale raggiunge il livello soglia di -55 mV, portando a una depolarizzazione fino a +35 mV (il sodio entra nella cellula e il potassio esce): si tratta del potenziale d’azione, che dura molto brevemente e permette la trasmissione dell’impulso nervoso. Subito dopo, si ha una temporanea iperpolarizzazione che impedisce una nuova depolarizzazione (periodo refrattario), in modo che l’impulso possa viaggiare solo in una direzione. Le fibre non mieliniche hanno una trasmissione continua, mentre quelle mieliniche una conduzione saltatoria, da un nodo di Ranvier all’altro per mezzo del liquido extracellulare.

Sinapsi

La sinapsi è una struttura di collegamento tra una cellula nervosa e un’altra, oppure con una cellula effettrice. Un piccolo rigonfiamento della cellula nervosa
(bottone sinaptico) dista circa 20 nm (fessura sinaptica) dalla cellula bersaglio. Il segnale elettrico è in questa zona trasformato in segnale chimico, con il rilascio di
neurotrasmettitori che sono recepiti dalla cellula postsinaptica, attraverso recettori accoppiati a canali ionici. I neurotrasmettitori sono contenuti in vescicole, liberate dalla cellula pre-sinaptica in presenza di stimolo elettrico. I neurotrasmettitori possono essere eccitatori, se portano a depolarizzazione, o inibitori, se provocano
iperpolarizzazione. Tra i principali neurotrasmettitori si hanno: acetilcolina, GABA, serotonina, dopamina, glutammina, encefalina e ossido d’azoto.
Ciascun neurone è raggiunto da numerosissime sinapsi, e ciascuna può mandare un segnale eccitatorio o inibitorio: la somma di questi segnali è detta integrazione e
determina l’avvenire o meno di un segnale nervoso.

Glia

Si hanno tre tipi di cellule gliali:

• Microglia: le sue cellule hanno origine nel midollo osseo e si occupano di fagocitare i resti cellulari.
• Astrociti: nutrono di glucosio i neuroni, regolano il liquido interstiziale, contribuiscono a formare la barriera emato-encefalica.
• Oligodendrociti: circondano gli assoni del SNC formando la guaina mielinica.