Batteri ed Archea: caratteristiche e classificazione

Come abbiamo visto nell’introduzione alla cellula, in base alla presenza o meno del nucleo e di organuli specializzati si identificano di solito procarioti ed eucarioti. In realtà, la distinzione più corretta e completa, al livello più generico possibile, tra organismi viventi, è quella in regni. Ogni regno include organismi con caratteristiche generali comuni. La loro organizzazione cambia in base agli studi e alle scoperte: attualmente vi sono sette regni. I procarioti sono rappresentati da due di questi: i batteri propriamente detti (spesso denominati anche eubatteri) e gli archea (o archeobatteri), organismi unicellulari molto simili ai batteri ma con caratteristiche biochimiche uniche e spesso presenti in ambienti con condizioni estreme (ad esempio temperature molto alte o molto basse, acque con salinità elevatissima, ecc.).

Una trattazione di insieme di questi microrganismi può tuttavia includere sia batteri che archea. Segnaleremo quando necessario gli aspetti che i viventi appartenenti a questi due regni non condividono.

Riguardo alla struttura della cellula, abbiamo visto nella prima lezione che i procarioti si caratterizzano per non avere organuli chiusi in membrane. Le reazioni biochimiche e la sintesi proteica avvengono nel citoplasma, e allo stesso modo il cromosoma (solitamente uno, ma non è raro che se ne abbiano di più) non è racchiuso nel nucleo, ma è anch’esso nel citoplasma. Proprio riguardo al corredo genetico, i procarioti hanno uno o più cromosomi circolari. Accanto a questi, vi possono essere frammenti genetici, sempre in forma circolare, più piccoli, chiamati plasmidi. Un plasmide è un elemento genetico che di solito reca geni accessori (quindi non strettamente indispensabili alla vita dell’organismo) ma utili in determinate circostanze. Ad esempio, può recare i geni della resistenza a un antibiotico, o per metabolizzare particolari fonti di energia.

Non essendoci un nucleo da superare, il DNA man mano che viene trascritto in RNA messaggero viene anche tradotto in proteine: non abbiamo due fasi separate come negli eucarioti, dove prima è necessario sintetizzare il mRNA, quindi farlo uscire dal nucleo e solo in un secondo momento questo può essere tradotto nel citoplasma. Questa simultaneità permette strategie di regolazione della trascrizione impossibili negli eucarioti: ad esempio, la proteina risultante dalla traduzione può direttamente inibire la trascrizione dei geni ad essa correlati una volta che è stata prodotta in quantità sufficiente.

Batteri e Archea sono classificati nello stesso modo degli altri viventi, e denominati con il solito sistema binario introdotto da Linneo, costituito dal nome del genere di appartenenza seguito dal nome della specie. Ad esempio Escherichia coli appartiene al genere Escherichia e alla specie coli. Tuttavia, non è così facile caratterizzare le specie nei procarioti, dato che si riproducono per scissione e non per accoppiamento sessuale. Infatti, due animali si ritengono appartenenti a una stessa specie se sono in grado di avere prole, e se questa prole è a sua volta in grado di generare (non deve quindi essere sterile). Per i procarioti ci si basa invece su criteri di similitudine del genoma, oltre che sul loro aspetto. Pur non essendoci ancora una definizione universalmente accettata, si ritengono appartenenti alla stessa specie due microrganismi con almeno il 70% di DNA in comune e almeno il 96% di identità del loro rDNA 16S, cioè la parte di genoma che sintetizza la subunità 16S (vedi oltre) dell’RNA ribosomiale.

Proprio i ribosomi marcano una delle differenze più importanti tra procarioti ed eucarioti. Infatti, in tutti gli organismi essi sono costituiti da due subunità, ciascuna delle quali composta da proteine e rRNA. Tra procarioti ed eucarioti cambia però il peso di questi componenti, e di conseguenza il loro coefficiente di sedimentazione, che è l’unità di misura utilizzata per caratterizzarli. Semplificando, il coefficiente di sedimentazione indica il tempo che impiega un corpo per sedimentarsi sul fondo di una provetta. Si misura in svedberg (simbolo S), e maggiore è questo valore, maggiore è il tempo necessario alla sedimentazione.

Nella tabella sono riassunti i coefficienti di sedimentazione dei ribosomi, delle loro subunità e delle molecole di rRNA presenti nei procarioti e negli eucarioti:

La parete cellulare e la colorazione di Gram

Un aspetto appena accennato nella pagina dedicata alla cellula, ma degna di un ulteriore approfondimento, è la struttura della parete cellulare, che oltre ad essere una componente peculiare della cellula batterica (la parete cellulare di piante e funghi è molto diversa), permette di distinguere i batteri in due grandi categorie: Gram positivi e Gram negativi.

La colorazione di Gram è una tecnica che mette in evidenza la mureina, un peptidoglicano (quindi una sostanza composta da zuccheri e amminoacidi) presente nella parete di tutti i batteri, ma organizzato in una struttura spessa e compatta solo in alcuni, che si colorano di blu in seguito alle reazioni previste da questa tecnica. Tali batteri si dicono quindi Gram positivi (o più sinteticamente Gram+), mentre gli altri sono Gram-.

I Gram+ hanno una parete spessa tra i 2 nm e gli 8 nm, in cui il peptidoglicano si lega anche ad altre molecole, sia carboidrati che peptidi. I Gram- hanno invece una parte più sottile, talvolta inferiore al nanometro, hanno però esternamente un’altra membrana, detta per l’appunto membrana esterna, legata alla parete da delle lipoproteine. La membrana esterna ha una struttura non molto diversa dalle altre membrane che abbiamo incontrato fino a qui. Si nota una ricchezza di lipopolisaccaridi (quindi grassi e zuccheri legati insieme), dal potenziale tossico (sono detti infatti endotossine) e numerose proteine che permettono il passaggio selettivo di composti chimici all’interno della cellula.

Anche gli archeobatteri hanno una parete cellulare, ma questa, ad eccezione di alcune specie, non presenta mureina o altri peptidoglicani. In molti casi la parete è quasi esclusivamente glicoproteica. Gli archeobatteri sono quasi tutti Gram-.

La riproduzione e lo scambio genetico

I microroganismi unicellulari, non solo procarioti, si riproducono per scissione: una cellula ingrandisce di dimensioni, duplica il suo corredo genetico e quindi si separa in due cellule differenti. Ogni microrganismo avrà dunque una crescita esponenziale, andando a formare una colonia.

Tuttavia, anche in assenza di riproduzione sessuale, le cellule procarioti presentano meccanismi per scambiare tra loro il materiale genetico. Questo fenomeno si chiama trasferimento genetico orizzontale (HGT, horizontal gene transfer), e permette ai procarioti, anche di specie differenti, di scambiarsi parte del loro DNA, permettendo così l’acquisizione di caratteri che permettono una migliore sopravvivenza, come ad esempio la resistenza ad antibiotici o la possibilità di usare particolari sostanze chimiche come fonte di energia.

Ovviamente, una volta che il trasferimento è avvenuto, il materiale genetico acquisito verrà trasmesso alle cellule figlie (VGT, vertical gene transfer).

Vi sono tre modalità principali con cui avviene il trasferimento orizzontale:

• Coniugazione: avviene tra una cellula dotata di una porzione di DNA circolare chiamata plasmide F e una che ne è priva. Si forma un collegamento, attraverso un pilus, tra le due cellule, e il plasmide F si replica e una copia viene traslata attraverso il pilus nella cellula ricevente. Questo plasmide (di cui quello F è il più comune, ma ne esistono altri), oltre ai geni necessari per la replicazione e per la formazione del ponte, può contenere altri geni utili all’adattamento in un particolare ambiente. A volte il plasmide si integra nel cromosoma principale del batterio: in questo caso viene trasferito l’intero cromosoma e la cellula donatrice è detta HFR, high frequency of recombination.
• Trasduzione: vi sono dei virus, detti batteriofagi, o più brevemente fagi, che infettano i batteri lisandone il DNA e riducendolo in frammenti. Alcuni di questi frammenti possono restare dentro i nuovi fagi formati durante l’infezione e passare in altri batteri infettati. Nel caso in cui i fagi perdono la loro capacità di distruggere le cellule infettate, il DNA trasdotto si ingloba nella cellula ricevente.

• Trasformazione: i batteri possono anche assorbire frammenti di DNA o RNA direttamente dall’ambiente esterno, talvolta incorporandolo nel cromosoma o in un plasmide, e acquisendo così nuove funzionalità.

Un esempio di regolazione genetica: l’operone lac

Un meccanismo di regolazione molto studiato e spesso portato ad esempio su come i procarioti si adattino all’ambiente circostante è l’operone lac, un complesso di geni che sintetizzano le proteine necessarie per usare il lattosio come fonte di carbonio.

La trascrizione dei geni per digerire il lattosio è solitamente bloccata da una proteina, detta repressore, che si lega sul DNA nel punto di inizio della trascrizione, detto operatore. Sul repressore si trova però anche un sito di legame con il lattosio (che agisce da induttore): quando questo è presente nella cellula, va a legarsi al repressore facendogli cambiare forma e allontanandolo così dal punto di inizio della trascrizione. In questo modo, la RNA polimerasi può iniziare la trascrizione, seguita dalla sintesi delle proteine necessarie a metabolizzare il lattosio.

Quando il lattosio non è più presente in quantità sufficienti nella cellula (poiché è stato quasi tutto digerito dalle proteine sintetizzate), non ve ne è più nemmeno a sufficienza per legarsi al repressore, che quindi torna alla sua forma originale, in grado di combaciare con l’operatore.

In questo modo, non viene sprecata energia per sintetizzare le proteine che digeriscono il lattosio quando questo non è presente nella cellula.

Un meccanismo del genere non potrebbe esistere nelle cellule eucariote, poiché, come già detto, il DNA viene trascritto nel nucleo mentre le proteine sono sintetizzate nel citoplasma.